來源: 石家莊市第一中學
發(fā)布者: shengming
發(fā)表于: 2021-05-21
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放線菌(Actinomycetes)是原核生物中一類能形成分枝菌絲和分生孢子的特殊類群,呈菌絲狀生長,主要以孢子繁殖,因菌落呈放射狀而得名。大多數(shù)有發(fā)達的分枝菌絲。菌絲纖細,寬度近于桿狀細菌,約0.2~1.2微米??煞譃椋籂I養(yǎng)菌絲,又稱基內菌絲或一級菌絲,主要功能是吸收營養(yǎng)物質,有的可產(chǎn)生不同的色素,是菌種鑒定的重要依據(jù);氣生菌絲,疊生于營養(yǎng)菌絲上,又稱二級菌絲;孢子絲,氣生菌絲發(fā)育到一定階段,其上可以分化出形成孢子的菌絲。
1.有原核
2.細胞壁的主要成分是肽聚糖
3.有的放線菌產(chǎn)生有鞭毛的孢子,其鞭毛類型與細菌相同,菌絲直徑與細菌相仿
4.放線菌噬菌體的形狀與細菌的相似
5.最適生長PH相近,一般呈微堿性
6.DNA重組的方式與細菌的相同,核糖體同為70S
7.對溶菌酶敏感;凡細菌所敏感的抗生素,放線菌也同樣敏感
放線菌在自然界分布廣泛,主要以孢子或菌絲狀態(tài)存在于土壤、空氣和水中,尤其是含水量低、有機物豐富、呈中性或微堿性的土壤中數(shù)量最多。放線菌只是形態(tài)上的分類,屬于細菌界放線菌門。土壤特有的泥腥味,主要是放線菌的代謝產(chǎn)物所致。
放線菌細胞的結構與細菌相似,都具備細胞壁、細胞膜、細胞質、擬核等基本結構。個別種類的放線菌也具有細菌鞭毛樣的絲狀體,但一般不形成莢膜、菌毛等特殊結構。放線菌的孢子在某些方面與細菌的芽孢有相似之處,都屬于內源性孢子,但細菌的芽孢僅是休眠體,不具有繁殖作用,而放線菌產(chǎn)生孢子則是一種繁殖方式。
放線菌細胞的結構與細菌相似,都具備細胞壁、細胞膜、細胞質、擬核等基本結構。個別種類的放線菌也具有細菌鞭毛樣的絲狀體,但一般不形成莢膜、菌毛等特殊結構。放線菌的孢子在某些方面與細菌的芽孢有相似之處,都屬于內源性孢子,但細菌的芽孢僅是休眠體,不具有繁殖作用,而放線菌產(chǎn)生孢子則是一種繁殖方式。
細胞壁
放線菌細胞壁的結構組成與革蘭陽性細菌相似,其主要成分為肽聚糖,既有N-乙酰葡萄糖胺和N-乙酰胞壁借助β-1,4糖苷鍵連接成鏈狀結構,再由胞壁酸上的短肽側鏈進一步交聯(lián)成為立體網(wǎng)格分子。除極個別的例外,放線菌的革蘭染色結果一般都為陽性。 [4]
在不同種類的放線菌中,短肽側鏈上的氨基酸組成略有差異,這些差異常用于對防線菌的分類及鑒定。可以根據(jù)細胞壁中的氨基酸組成不同將放線菌的細胞壁分為六種類型:Ⅰ型——含有甘氨酸和L-2,6-二氨及庚二酸和內消旋二氨及庚二酸;Ⅱ型——含有甘氨酸和內消旋二氨基庚二酸;Ⅲ型——只含有內消旋二氨基庚二酸;Ⅳ型——含有內消旋二氨基庚二酸、阿拉伯糖和半乳糖;Ⅴ型——含有藍氨酸和鳥氨酸;Ⅵ型——含有賴氨酸和天門冬氨酸。 [4]
放線菌的細胞壁中還含有一些其他的糖類,如阿拉伯糖、半乳糖、木糖及馬杜拉糖等。
細胞膜
放線菌的細胞膜是緊貼細胞壁包含細胞質及擬核的一層膜結構。該膜與細菌的細胞膜在結構、化學組成及生物學功能上都極為相似。細胞膜最重要的作用是選擇性地進行營養(yǎng)物質的運輸及代謝廢物的排除,特別是對于營養(yǎng)菌絲,起細胞膜上的載體蛋白種類十分豐富,在放線菌從周圍環(huán)境吸收營養(yǎng)過程中發(fā)揮著重要作用。此外,膜上的各種極性類脂、非極性類脂及細胞色素和醌類等物質在組成細胞膜結構、參與能量代謝及對放線菌的化學分類中都有重要意義。
和細菌相似,放線菌的細胞膜也能特化形成中介體。由于放線菌是長的絲狀體,細胞膜形成的中介體數(shù)較多。通過細胞膜的內向凹陷,有效的擴大了細胞膜的比表面積,這樣更有利于在膜上進行電子傳遞,豐富了酶的種類和數(shù)量。
細胞質及內含物
放線菌是單細胞絲狀體,菌絲中無橫隔,整個細胞質都是貫通的。細胞質主要是有蛋白質、核酸、糖類、脂類、無機鹽和大量的水所組成的半透明的膠狀物,其中水的含量為60%~80%,尤其是基內菌絲的含水量更高。最重要的顆粒狀內含物是核糖體,此外還有多聚磷酸鹽、類脂及多糖等內含物。放線菌細胞質中的糖和其他細胞壁中的糖合稱為全細胞糖。不同種類放線菌的全細胞糖類型不同,故在放線菌的傳統(tǒng)分類中常作為分類指標。
核區(qū)
放線菌的細胞核同細菌一樣,都為擬核,其實質為一條共價、閉合、環(huán)狀、以超螺旋形勢存在的雙鏈DNA分子,又稱核質體。由于放線菌菌絲的細胞質是連通的,故其核質體的數(shù)目較多,為典型的多核細胞。菌絲中所含的核質體數(shù)一般與菌絲的生長速度有關,在快速生長的菌絲中,核質體DNA可占細胞總體積的15%~20%。
菌絲
根據(jù)菌絲的著生部位、形態(tài)和功能的不同,放線菌菌絲可分為基內菌絲、氣生菌絲和孢子絲三種,其中只有典型的放線菌(如鏈霉菌)具有氣生菌絲,原始的放線菌則沒有。和霉菌不同,沒有直立菌絲(放線菌準確來說不能算細菌,因為形態(tài)差異太大,可說霉菌又沒有準確特征)。 [3]
1.基內菌絲鏈霉菌的孢子落在適宜的固體基質表面,在適宜條件下吸收水分,孢子腫脹,萌發(fā)出芽,進一步向基質的四周表面和內部伸展,形成基內菌絲,又稱初級菌絲(primary mycelium)或者營養(yǎng)菌絲,直徑在0.2~0.8微米之間,色淡,主要功能是吸收營養(yǎng)物質和排泄代謝產(chǎn)物??僧a(chǎn)生黃、藍、紅、綠、褐和紫等水溶色素和脂溶性色素,色素在放線菌的分類和鑒定上有重要的參考價值。放線菌中多數(shù)種類的基內菌絲無隔膜,不斷裂,如鏈霉菌屬和小單孢菌屬等;但有一類放線菌,如諾卡氏菌型放線菌的基內菌絲生長一定時間后形成橫隔膜,繼而斷裂成球狀或桿狀小體。
2.氣生菌絲(aerial mycelium)是基內菌絲長出培養(yǎng)基外并伸向空間的菌絲,又稱二級菌絲(secondary mycelium)。在顯微鏡下觀察時,一般氣生菌絲顏色較深,比基內菌絲粗,直徑為1.0~1.4微米,長度相差懸殊,形狀直伸或彎曲,可產(chǎn)生色素,多為脂溶性色素。
3.孢子絲(spore hypha)是當氣生菌絲發(fā)育到一定程度,其頂端分化出的可形成孢子的菌絲,叫孢子絲,又稱繁殖菌絲。孢子成熟后,可從孢子絲中逸出飛散。
放線菌孢子絲的形態(tài)及其在氣生菌絲上的排列方式,隨菌種不同而異,是鏈球菌菌種鑒定的重要依據(jù)。孢子絲的形狀有直形、波曲、鉤狀、螺旋狀,螺旋狀的孢子絲較為常見,其螺旋的松緊、大小、螺數(shù)和螺旋方向因菌種而異。孢子絲的著生方式有對生、互生、叢生與輪生(一級輪生和二級輪生)等多種。
孢子
孢子絲發(fā)育到一定階段便分化為孢子。在光學顯微鏡下,孢子呈圓形、橢圓形、桿狀、圓柱狀、瓜子狀、梭狀和半月狀等,即使是同一孢子絲分化形成的孢子也不完全相同,因而不能作為分類、鑒定的依據(jù)。孢子的顏色十分豐富。孢子表面的紋飾因種而異,在電子顯微鏡下清晰可見,有的光滑,有的褶皺狀、疣狀、刺狀、毛發(fā)狀或鱗片狀,刺又有粗細、大小、長短和疏密之分,一般比較穩(wěn)定,是菌種分類、鑒定的重要依據(jù)。孢子的形成為橫割分裂,橫割分裂有兩種方式:
①細胞膜內陷,并由外向內逐漸收縮,最后形成完整的橫割膜,將孢子絲分隔成許多無性孢子;
②細胞壁和細胞膜同時內縮,并逐步縊縮,最后將孢子絲縊縮成一串無性孢子。
孢囊
生孢囊放線菌的特點是形成典型孢囊,孢囊著生的位置因種而異。有的菌孢囊長在氣絲上,有的菌長在基絲上。孢囊形成分兩種形式:有些屬菌的孢囊是由孢子絲卷繞而成;有些屬的孢囊是由孢囊梗逐漸膨大。孢囊外圍都有囊壁,無壁者一般稱假孢囊。孢囊有圓形、棒狀、指狀、瓶狀或不規(guī)則狀之分。孢囊內原生質分化為孢囊孢子,帶鞭毛者遇水游動,如游動放線菌屬;無鞭毛者則不游動,如鏈孢囊菌屬。
放線菌是一類極其重要的微生物資源。放線菌與人類的生產(chǎn)和生活關系極為密切,廣泛應用的抗生素約70%是各種放線菌所產(chǎn)生。一些種類的放線菌還能產(chǎn)生各種酶制劑(蛋白酶、淀粉酶、和纖維素酶等)、維生素(B12)和有機酸等。弗蘭克菌屬(Frankia)為非豆科木本植物根瘤中有固氮能力的內共生菌。此外,放線菌還可用于甾體轉化、烴類發(fā)酵、石油脫蠟和污水處理等方面。少數(shù)放線菌也會對人類構成危害,引起人和動植物病害。因此,放線菌與人類關系密切,在醫(yī)藥工業(yè)上有重要意義。
大多數(shù)放線菌的生活方式為腐生,少數(shù)為寄生。腐生型放線菌在環(huán)境保護和自然界物質循環(huán)等方面起著相當重要的作用,而寄生型可引起人、動物、植物的疾病。如:人和動物的皮膚病、肺部和足部感染、腦膜炎等及馬鈴薯和甜菜的瘡痂病等。放線菌最突出的特性就是能產(chǎn)生大量的、種類繁多的抗生素。至今已報道的近萬種抗生素中,約70%由放線菌產(chǎn)生。如:臨床常用的鏈霉素、卡那霉素、四環(huán)素、土霉素、金霉素等;應用于農業(yè)的井岡霉素、慶豐霉素等。近年來篩選到的許多新的生化藥物也是放線菌的次生代謝產(chǎn)物,包括抗癌劑、酶抑制劑、抗寄生蟲劑、免疫抑制劑和農用殺蟲(殺菌)劑等。放線菌還是許多酶類(葡萄糖異構酶、蛋白酶等)、維生素、氨基酸和核苷酸等藥物的產(chǎn)生菌。我國用的菌肥“5406”也是由涇陽鏈霉菌制成的。在有固氮能力的非豆科植物根瘤中,共生的固氮菌就是屬于弗蘭克菌屬的放線菌。此外,放線菌在甾體轉化、石油脫蠟、烴類發(fā)酵和污水外理等方面也有重要應用。